ارزیابی تاثیر ژن ppd-d1 بر تحمل تنش خشکی در لاین‌های ایزوژن گندم نان (.triticum aestivum l)

مقدمه و هدف: یکی از چالش‌های اصلی کشاورزان و به‌نژادگران گندم در دنیا، محدودیت رشد و نمو و عملکرد آن، در مواجهه با تنش‎های محیطی است. کم‌آبی یکی از مهمترین تنش‌ها است که باعث کاهش در راندمان و تولید این محصول زراعی می‎گردد. فرار از خشکی به‎عنوان یک مکانیسم سازگاری کلاسیک، به گیاه در حال رشد این امکان را می‌دهد تا چرخه زندگی خود را قبل از وقوع تنش خشکی کامل کند. این مساله در مناطقی که خشکسالی در پایان فصل کشت رخ می‌دهد، بسیار قابل اهمیت است. ژن‎های دوره‌ی نوری علاوه بر کنترل عادت رشدی گندم، نقش کلیدی در زمان گلدهی و زودرسی گندم ایفا می‌نمایند و در پژوهش‎های تحمل خشکی موردتوجه هستند. هدف از این تحقیق بررسی تحمل تنش خشکی در لاین‌های ایزوژن گندم با استفاده از شاخص‌های کمی تحمل تنش بود.مواد و روش‌ها: در پژوهش‌های قبلی، زودرسی از یک رقم زودرس استرالیایی به نام اکسکلیبر با استفاده از روش تلاقی برگشتی و برای توسعه نسل دوم از تلاقی برگشتی سوم به رقم روشن و کل‌حیدری منتقل شد. در تحقیق حاضر، گیاهان زودرس این نسل با والد تکراری (روشن و کل‌حیدری) در سال 1397 تلاقی داده شد تا نسل اول از تلاقی برگشتی چهارم به‎دست آید. در این نسل، والدین و فرزندان از نظر ژن‌های کنترل‌کننده دوره‌ی نوری مورد ارزیابی قرار گرفتند. در طول نسل‌های اول تا چهارم از تلاقی برگشتی پنجم، تنها گیاهان هتروزیگوت (ppd-d1a/ppd-d1b) با استفاده از نشانگرهای اختصاصی برای جایگاه ppd-d1 انتخاب شدند. پنج نسل تلاقی برگشتی و چهار نسل خودگشنی برای داشتن آلل‌های مختلف ppd-d1 در زمینه ژنتیکی یکسان انجام شد. هر دو ژنوتیپ هموزیگوت (ppd-d1a/ppd-d1a و ppd-d1b/ppd-d1b) در نسل پنجم از تلاقی برگشتی پنجم برای ایجاد لاین‌های ایزوژن برای ppd-d1 انتخاب شدند. در این نسل، لاین‌های هموزیگوت برای آزمایش‌های مزرعه‌ای نهایی انتخاب شدند. با هدف بررسی تاثیر ژن‌های دوره‌ی نوری بر تحمل خشکی، چهار لاین ایزوژن ایجاد شده در آزمایش‎هایی در قالب طرح بلوک‌های کامل تصادفی با چهار تکرار در سال‌ زراعی 1399-1398 در شرایط دیم شهرستان سپیدان و در شرایط فاریاب کرمان در سال‌ زراعی 1401-1400 مورد بررسی قرار گرفتند. صفات تعداد روز تا گلدهی، تعداد روز تا رسیدگی، طول دوره پر شدن دانه، تعداد سنبله در مترمربع، تعداد دانه در سنبله، وزن هزار دانه و عملکرد دانه بررسی شدند. ارزیابی لاین‌های ایزوژن از نظر تحمل خشکی توسط هشت شاخص میانگین تولید، شاخص عملکرد، شاخص تحمل تنش، میانگین هندسی تولید، شاخص حساسیت به تنش، شاخص پایداری عملکرد و نمره تحمل به تنش صورت گرفت. یافته‌ها: برخلاف ppd-d1b، که‌ یک آلل حساس به دوره نوری است، ppd-d1a، به‌عنوان یک آلل غیرحساس به دوره نوری، به‌طور موثری در شرایط دیم و فاریاب، گلدهی زود هنگام را بهبود می‌بخشد. آلل ppd-d1a تعداد روز تا گلدهی را در زمینه ژنتیکی روشن به‎میزان 3/75 و 4/00 روز و در زمینه ژنتیکی کل‌حیدری به‎میزان 5/08 و 4/7 روز به‎ترتیب در شرایط دیم سپیدان و فاریاب کرمان کاهش داد. این نتایج در تعداد روز تا رسیدن نیز پیش‌بینی شد، زمانی‌که ppd-d1a این صفت را به‎ترتیب در زمینه‌های ژنتیکی روشن و کل‌حیدری 7/04 و 8/02 روز بهبود بخشید. ppd-d1a زودرس بودن را در هر دو زمینه ژنتیکی بهبود بخشید، در حالی‌که عملکرد بهتری در زمینه ژنتیکی کل‌حیدری داشت. این یافته‌ها اثر متقابل زمینه ژنتیکی و ژن ppd-d1 را تایید کرد. علی‎رغم تاثیر مثبت ppd-d1a بر زودرس بودن در هر دو زمینه ژنتیکی و تحت همه محیط‌ها، بین پس‌زمینه‌های ژنتیکی و آلل‌های ppd-d1a برای زودرسی برهم‌کنش وجود داشت، به این معنی که زمینه‌های ژنتیکی میزان پاسخ به انتخاب را تعیین می‌کنند. در شرایط تنش رطوبتی از بین لاین‌های ایزوژن مورد مطالعه، در لاین‌های دارای آلل ppd-d1a عملکرد دانه به‎ترتیب 96 و 99 کیلوگرم در هکتار در زمینه ژنتیکی روشن و کل‌حیدری به‎طور قابل‎توجهی (معادل 13 و 14 درصد افزایش) بهبود یافت. با ‌این‌وجود، هیچ تفاوت معنی‌داری بین لاین‌های ایزوژن در هر دو زمینه ژنتیکی تحت شرایط فاریاب وجود نداشت. این نتایج اهمیت انتخاب و تلاقی برگشتی به‎کمک نشانگر را برای ppd-d1a در برنامه‌های به‌نژادی برای شرایط دیم برجسته کرد. با توجه به وضعیت همبستگی عملکرد (*0.952) در محیط تنش خشکی و نرمال، مشخص گردید که به‌طور کلی گزینش در هر دو شرایط می‌تواند لاین ایزوژن پرمحصول و با پایداری عملکرد خوب را نشان دهد. در شرایط نرمال رطوبتی بین شاخص‌ها میانگین هندسی تولید، شاخص تحمل تنش، شاخص عملکرد، شاخص حساسیت به تنش و عملکرد دانه همبستگی بالایی وجود داشت. این همبستگی در شرایط تنش رطوبتی در شاخص‌های میانگین هندسی تولید، شاخص تحمل تنش و شاخص عملکرد بالا و معنی‌دار بود. نمره‌ی تحمل به تنش نشان داد لاین‎های ایزوژن ppd-d1a در هر دو زمینه‌ی ژنتیکی روشن و کل‌حیدری که دارای آلل عدم حساسیت به دوره‌ی نوری بودند دارای بیشترین نمره‌ی تحمل به تنش شدند. تجزیه به مولفه‌های اصلی ایزولاین‌ ppd-d1a در زمینه‌ی ژنتیکی روشن را به‎عنوان متحمل‌ترین ایزولاین معرفی کرد. نتیجه‌گیری: نتایج نشان داد آلل -d1appd علاوه بر ایجاد زودرسی در لاین‌های ایزوژن، با استفاده از مکانیسم فرار از خشکی باعث بهبود تحمل تنش خشکی نیز می‌شود.   

evaluation of the effect of the ppd-d1 gene on drought stress tolerance of bread wheat (triticum aestivum l.) isogenic lines

background: one of the main challenges for wheat farmers and breeders worldwide is the limitation of growth, development, and yield in the face of environmental stresses. dehydration is one of the most important stresses, leading to decreased efficiency and production of this agricultural product. as a classic adaptation mechanism, drought escape allows the plant to complete its life cycle before occurring drought stress. this issue is particularly important in areas where drought occurs at the end of the growing season. in addition to controlling the growth habit of wheat, photoperiod genes play a key role in the flowering time and earliness of wheat and are of interest in drought tolerance research. this research aimed to investigate drought stress tolerance in wheat isogenic lines using quantitative indices of stress tolerance.methods: in previous research, earliness was transferred from an australian early-heading variety, excalibur, to roshan and kolhaidari using the backcrossing method to develop the bc3f2 generation. in the present research, the early-heading plants of this generation were crossed with the recurrent parents (roshan and kolhaydari) in 2017 to obtain the first generation from the fourth backcross. in this generation, parents and offspring were evaluated for photoperiod-controlling genes. during the first to fourth generations of the fifth backcross, only heterozygous plants (ppd-d1a/ppd-d1b) were selected using specific markers for the ppd-d1 locus. five generations of backcrossing and four generations of selfing were performed to have different alleles of ppd-d1 in the same genetic background. both homozygous genotypes (ppd-d1a/ppd-d1a and ppd-d1b/ppd-d1b) were selected in the fifth generation of the fifth backcross to generate isogenic lines for ppd-d1. in this generation, homozygous lines were selected for final field trials. to investigate the effect of photoperiod genes on drought tolerance, four isogenic lines were created in experiments with a randomized complete block design and four replications in the crop year 2018-2019 in the rainfed conditions of sepidan and in the well-watered conditions of kerman in the crop year 2019-2020. the number of days to flowering, number of days to maturity, grain-filling period, number of spikes per square meter, number of seeds per spike, 1000-grain weight, and grain yield were evaluated in this research. the drought tolerance of isogenic lines was evaluated using eight indices, including productivity mean, yield index, stress tolerance index, geometric mean of production, stress sensitivity index, yield stability index, and stress tolerance score.results: unlike ppd-d1b, which is a photoperiod-sensitive allele, ppd-d1a as a photoperiod-insensitive allele, effectively improves early flowering under dryland and well-watered conditions. the ppd-d1a allele reduced the number of days to flowering in the roshan genetic background by 3.75 and 4.00 days, and in the kolhaydari genetic background by 5.08 and 4.7 days in rainfed conditions of sepidan and well-watered conditions of kerman, respectively. these results were also reflected in the number of days to maturity, in which ppd-d1a improved this trait by 7.04 and 8.02 days in the roshan and kalhaydari genetic backgrounds, respectively. ppd-d1a improved earliness in both genetic backgrounds, with better performance in the kalhaydari genetic background. these findings confirm the interaction between genetic